Рубрика: Физиология

Слуховая и вестибулярная сенсорные системы, их вспомогательный аппарат

Среда, 31 Март 2010

Слуховая сенсорная система человека по своему значению является второй после зрительной сенсорной системы. Особую роль она приобретает у человека в связи с возникновением речи.

Рецепторные клетки системы расположены в улитке внутреннего уха и входят в состав кортиева органа. От рецепторов по волокнам  улиткового нерва импульсы достигают вентрального ядра. Далее слуховая информация направляется к ядрам оливы, а от них по волокнам латеральной (слуховой) петли к медиальным коленчатым телам и нижним холмикам четверохолмия. От медиального коленчатого тела в составе внутренней капсулы импульсы достигают слуховой зоны коры и других слуховых центров височной доли мозга по волокнам слуховой лучистости.

Анатомически орган слуха.

(organum auditos) представлен:

1 – наружным ухом

2 – средним ухом

3 – внутренним ухом

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Оба образования выполняют функцию улавливания звуковых колебаний. Границей между наружным и средним ухом является барабанная перепонка – первый элемент аппарата механической передачи колебаний звуковых волн.

Среднее ухо состоит из барабанной полости и слуховой (евстахиевой) трубы.

Барабанная полость лежит в толще пирамиды височной кости. Ее емкость приблизительно равна 1 куб. см. Стенки барабанной полости выстланы слизистой оболочкой (мерцательный эпителий, как слизистая дыхательных путей). В полости содержатся три слуховые косточки (молоточек, наковальня и стремечко), соединенные между собой суставами. Рукоятка молоточка прикрепляется изнутри  к барабанной перепонке, образуя втягивание в ее центре (пупок – umbo). Основание стремечка упирается в мембрану овального окна. Цепь слуховых косточек передает механические колебания барабанной перепонки на мембрану овального окна и структуры внутреннего уха.

Слуховая (евстахиева) труба соединяет барабанную полость с носоглоткой. Ее стенки выстланы слизистой оболочкой. Труба служит для выравнивания внутреннего и наружного давления воздуха на барабанную перепонку.

Внутреннее ухо представлено костным лабиринтом, а также лежащим внутри костного и повторяющим его конструкцию перепончатым лабиринтом.

Костный лабиринт включает в себя:

1.  улитку

2.  преддверие

3.  полукружные каналы

причем два последних образования к органу слуха не относятся. Они представляют собой вестибулярный аппарат, регулирующий положение тела в пространстве и сохранение равновесия.

Улитка является вместилищем органа слуха. Она имеет вид костного канала, имеющего 2.5 оборота и постоянно расширяющегося. На всем протяжении этот канал разделен двумя перепонками:

1.  вестибулярной мембраной (Рейснера)

2.  базальной  мембраной

Эти мембраны на вершине улитки соединяются. В этом месте имеется отверстие – геликотрема. Костный канал улитки за счет вестибулярной и базальной пластинок разделяются на три узких хода:

1.  верхний (лестница преддверия)

2.  средний (улитковый проток)

3.  нижний (барабанная лестница)

Обе лестницы заполнены жидкостью – (перилимфой), а улитковый проток содержит в себе эндолимфу.

На базальной мембране улиткового протока находится орган слуха (кортиев орган), состоящий из волосковых рецепторных клеточек. Эти клетки преобразуют механические звуковые колебания в биоэлектрические импульсы той же частоты, идущие затем по волокнам слухового нерва в слуховую зону коры мозга. Клетки выполняют функцию своеобразных микрофончиков и это явление по аналогии названо «Микрофонным эффектом». Человеческое ухо способно воспринимать звуки в диапазоне частот от 16Гц до 20000Гц, за его пределами находится область инфразвука и ультразвука.

Вестибулярный орган (орган равновесия) располагается в преддверии и полукружных каналах внутреннего уха. Полукружные каналы – это костные узкие ходы, расположенные в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Концы каналов несколько расширены и называются ампулами. В каналах лежат полукружные протоки перепончатого лабиринта.

Преддверие содержит в себе два мешочка:

1.  Эллиптический (маточка, утрикулюс)

2.  Сферический (саккулюс))

В обоих мешочках преддверия имеются возвышения, называемые пятнами. В пятнах сосредоточены рецепторные волосковые клетки. Волоски обращены внутрь мешочков и прикреплены к кристаллическим камешкам – отолитам и желеобразной отолитовой мембране.

В ампулах полукружных протоков рецепторные клетки образуют скопление – ампулярные кристы. Возбуждение рецепторов здесь происходит за счет перемещения эндолимфы в протоках.

Раздражение отолитовых рецепторов или рецепторов полукружных протоков происходит в зависимости от характера движения. Отолитовый аппарат возбуждается при ускоряющихся и замедляющихся прямолинейных движениях, тряске, качке, наклоне тела или головы в сторону, при которых изменяется давление отолитов на рецепторные клетки. Рецепторы полукружных протоков раздражаются в момент ускоренного или замедленного вращательного движения в горизонтальной, сагиттальной или фронтальной плоскости за счет движения в протоках эндолимфы.

При возбуждении вестибулярного аппарата возникают различные рефлекторные реакции:

1.  Двигательного характера (вестибуломоторные)

2.  Изменяющие работу внутренних органов (вестибуловегетативные)

3.  Разнообразные ощущения (вестибулосенсорные реакции)

Примером первых являются особые движения глаз – нистагм после выполнения вращательной пробы. При этом глаза сначала медленно движутся в сторону противоположную вращению, а затем очень быстро – в сторону направления вращения.

Примером реакции второго типа являются изменения сердечного ритма, ослабление тонуса стенок сосудов, падение АД, усиление моторики желудка и кишечника, рвота.

Реакции третьего типа проявляются как чувство головокружения, нарушения ориентации в окружающем пространстве, ощущение тошноты.

Вестибулярный аппарат участвует в регуляции и перераспределении мышечного тонуса, чем обеспечивается сохранение позы, компенсация состояния неустойчивого равновесия при вертикальном положении тела (стоя).

[1] Зоны коры, лежащие позади сильвиевой (роландовой) борозды в основном связаны с ощущениями, а лежащие спереди – с управлением и программированием движений.

Рубрика: Физиология | Ваш отзыв »

Зрительная сенсорная система, ее вспомогательный аппарат

Вторник, 30 Март 2010

Зрительная сенсорная система человек обеспечивает проведение к мозгу 90% информации о событиях, происходящих во внешней среде, поэтому ее значение трудно переоценить.

Рецепторные клетки системы расположены в сетчатке глазного яблока. Импульсы от фоторецепторов по волокнам зрительного нерва достигают зрительного перекреста, где часть волокон переходит на противоположную сторону. Далее зрительная информация проводится по зрительным трактам к верхнему двухолмию, латеральным коленчатым телам и таламусу (подкорковые зрительные центры), а затем по зрительной лучистости в зрительную зону коры затылочных долей мозга (17, 18 и 19 поля Бродмана).

Анатомически орган зрения
(organum visus) представлен:

1.  глазным яблоком

2.  вспомогательным аппаратом глаза

3.  Вспомогательный аппарат включает в себя:

4.  мышцы глазного яблока (7 мышц поперечно-полосатых)

5.  Защитный аппарат (брови, ресницы, веки, конъюнктива)

6.  Слезный аппарат

Глазное яблоко вместе со вспомогательным аппаратом расположено в полости глазницы.

I. Стенка глазного яблока состоит из трех оболочек:

1.  роговицей (оптическим отверстием глаза)

2.  склерой (белочной оболочкой)

II. Сосудистая оболочка
представлена:

1.  радужкой (пигментированной, с физическим отверстием в центре – зрачком). Радужка содержит сфинктер и дилятатор зрачка (гладкие мышцы, регулирующие величину зрачка в зависимости от освещенности).

2.  Ресничным телом, которое содержит в себе гладкую ресничную мышцу, изменяющую кривизну хрусталика и прикрепляющуюся к его экватору с помощью цинновой связки. Напряжение ресничной мышцы усиливает кривизну хрусталика и укорачивает его фокусное расстояние, расслабление мышцы уменьшает кривизну хрусталика и удлиняет фокусное расстояние. Ресничная мышца – элемент аппарата аккомодации. Аккомодация – способность ясно видеть предметы на разных расстояниях от глаза.

3.  Собственно сосудистой оболочкой
(содержит сосуды, питающие структуры глаза).

III. Сетчатка
– фоточувствительная оболочка глаза представлена слоем пигментных клеток несколькими слоями нейронов различного типа. Главными функциональными клетками здесь являются фоторецепторы двух типов:

1.  палочки (рецепторы черно-белого сумеречного зрения) – 130 млн.

2.  колбочки (рецепторы цветного дневного зрения) – 7 млн.

Эти клетки преобразуют энергию светового зрения в нервные импульсы.

Слой нервных волокон(I).

Слой ганглиозных клеток.

Слой биполярных клеток.

Слой горизонтальных и амакринных клеток.

Слой палочек и колбочек.

Пигментный слой.

За ними располагаются горизонтальные и амакринные клетки, а следующим слоем расположены биполярные нейроны, которые соединяют палочки и колбочки со следующим слоем ганглиозных клеток. Аксоны этих клеток, собираясь в одном месте сетчатки (диск зрительного нерва, слепое пятно), выходят из глазного яблока в составе волокон зрительного нерва.

Палочки и колбочки лежат в сетчатке неравномерно. В переднем отделе – только палочки. В центральной ямке желтого пятна – только колбочки, это место наилучшего видения. В промежуточных областях есть и палочки, и колбочки. В месте выхода зрительного нерва рецепторных клеток нет. В существовании «слепого пятна» можно убедиться с помощью опыта Мариотта.

В палочках содержится пигмент родопсин, а в колбочках – нодопсин. Под влиянием света пигменты разрушаются, и этот химический процесс вызывает в клетках электрический потенциал. Для восстановления родопсина необходим его компонент – витамин А. При недостатке в организме витамина А развивается «куриная слепота» (гемералопия).

Под оболочками глаза содержатся структуры внутреннего ядра, которое представлено тремя светопреломляющими средами глазного яблока:

1.  Водянистая влага (содержится в передней и задней камерах глаза, питает роговицу и определяет уровень внутриглазного давления). Повышение внутриглазного давления – это глаукома.

2.  Хрусталик (имеет форму двояковыпуклой линзы, удерживается цинновой связкой).

3.  Стекловидное тело (заполняет стекловидную камеру глаза, имеет желеобразную консистенцию).

«Свет может быть опасен очень нам, Когда он вдруг средь мрака засверкает. Подобный свет невыносим глазам, И зренье нам без пользы притупляет»

В.Шекспир

Чувствительность глаза зависит от освещенности. При переходе из темноты в свет наступает временное ослепление. За счет понижения чувствительности фоторецепторов, через некоторое время глаз привыкает к свету (световая адаптация). При переходе со света в темноту также возникает ослепление. Через некоторое время чувствительность фоторецепторов повышается и зрение восстанавливается (темновая адаптация).

Рассмотрение предметов обоими глазами называется бинокулярным зрением. При этом мы видим не два, а один предмет. Это объясняется:

1.  Сведением глазных осей (конвергенцией) при рассмотрении близких объектов и разведении осей (дивергенции) при рассмотрении удаленных объектов.

2.  Восприятием изображения предмета соответственными (идентичными) участками сетчатки правого и левого глаза.

Бинокулярное зрение позволяет определить расстояние до предмета и его объемные формы, а также расширяет угол зрения до 180о. Если слегка надавить сбоку на один глаз, то у человека начинает «двоиться» в глазах, т.к. в этом случае изображения предмета падают на неидентичные участки сетчатки. Это явление называется диспарацией зрения.

Человек обладает цветовым зрением и способен различать большое количество цветов. Существует целый ряд теорий цветового зрения.

Теория Геринга (1872г) и предлагает наличие в колбочках 3 гипотетических пигментов:

1.  бело-черного

2.  красно-зеленого

3.  желто-синего

Распад этих пигментов под действием света позволяет ощущать белый, красный и желтый цвета. При восстановлении пигментов происходит ощущение черного, синего и зеленого цветов.

Наиболее признанной является
трехкомпонентная теория Ломоносова-Гельмгольца. Ломоносов предположил (1756г), Юнг сформулировал (1807г), а Гельмгольц развил (1852г) теорию, согласно которой имеются три типа колбочек; воспринимающих красный, зеленый и сине-фиолетовый цвета. Суммация возбуждений от этих клеток в коре мозга дает ощущение того или иного цвета в пределах видимого спектра.

Аномалиями цветового зрения (дальтонизмом) страдают от 4 до 8% мужского населения. Протанопия (красн.), дейтеранопия (зел.), тританопия (сине/фиол.).

Мышцы глазного яблока. Глазное яблоко постоянно находится в движении, даже во сне. Движение обеспечивается поперечно-полосатыми произвольными мышцами, которые прикрепляются к глазному яблоку, это:

1.  Верхняя косая блоковая мышца

2.  Нижняя косая мышца

3.  Верхняя, нижняя, медиальная и латеральная (отводящая) прямые мышцы.

Не связана с глазным яблоком мышца, поднимающая верхнее веко.

Защитный аппарат представлен бровью, веками с ресницами, конъюнктивой, фасциями глазницы и жировым телом глазницы.

Слезный аппарат глаза. Глазное яблоко постоянно омывается слезой до 1 мл в сутки.

Слезный аппарат включает в себя:

1.  Слезную железу (с протоками)

2.  Верхний конъюнктивальный мешок

3.  Слезный ручей

4.  Слезное озеро

5.  Слезные точки

6.  Слезные канальцы

7.  Слезный мешок

8.  Носослезный канал (открывается в нижний носовой ход).

Аномалии рефракции глаза

Существуют две главные аномалии преломления лучей в глазу – дальнозоркость и близорукость. Как правило, они связаны не с недостаточностью преломляющих сред, а с аномалией длины глазного яблока.

В норме изображение рассматриваемого предмета формируется на сетчатке.

Дальнозоркость (гиперметропия) возникает при условии, когда глазное яблоко имеет слишком короткую продольную ось, поэтому параллельные лучи, идущие от далеких предметов, собираются позади сетчатки. На сетчатке же получается круг светорассеяния, т.е. неясное, расплывчатое изображение предмета. Этот недостаток рефракции может быть исправлен путем применения двояковыпуклых стекол или контактных линз, усиливающих преломление лучей.

Близорукость (миопия) возникает при условии, когда ось глаза слишком длинная, поэтому параллельные лучи сходятся в одну точку не на сетчатке, а перед ней. На сетчатке возникает круг светорассеяния. Чтобы ясно видеть вдаль необходимо использовать двояковыпуклые стекла или контактные линзы, рассеивающие лучи, отодвигая изображение предмета на сетчатку.

Рубрика: Физиология | Ваш отзыв »

Обонятельная и вкусовая сенсорные системы

Понедельник, 29 Март 2010

Обонятельная сенсорная система
является одной из ведущих систем, участвующих в регуляции у животных мотивационного поведения (оборонительного, пищевого, полового). По степени развития этой системы живые организмы делятся на:

1 – макросматиков (сильно развитое обоняние)

2 – микросматиков (слабо развитое обоняние)

3 – аносматиков (обоняние отсутствует)

Человек относится к группе микросматиков, но обоняние для него является одной из важнейших функций. К микросматикам относятся все приматы и грызуны, тогда как большинство млекопитающих – макросматики, а дельфины – аносматики.

В процессе эволюции орган обоняния, который формировался рядом с ротовым отверстием, переместился в полость носа, отделившись от полости рта.. По этой причине механизмы возникновения обонятельных ощущений сходны с механизмами вкусовых ощущений. Обонятельный эпителий закладывается уже на 4-ой неделе эмбрионального развития в обонятельных ямках ротовой бухты зародыша. При формировании носа обонятельный зачаток смещается в его полость. Аксоны рецепторных обонятельных клеток прорастают к обонятельным луковицам, которые в своем развитии совершают встречное движение как выросты обонятельного мозга.

Орган обоняния (organum olfactum) – периферический аппарат обонятельного анализатора, который лежит в верхнем отделе полости носа. Часть слизистой носа, покрывающая верхнюю носовую раковину и верхний отдел носовой перегородки, называется обонятельной областью слизистой носа. Эта область площадью 1 – 3 см2 отличается желто-коричневым цветом из-за содержания в нем обонятельных Боуменовых желез, выделяющих слизь. Эпителий здесь называется обонятельным и является рецепторным аппаратом обонятельного анализатора. В составе эпителия находятся три вида клеток:

1 – обонятельные (рецепторные),

2 – опорные,

3 – базальные (регенеративные).

Обонятельные клетки которых более 10 млн – биполярные. Их периферические отростки имеют расширение – пузырек, вооруженный ресничками. Обонятельная булава (clava olfactoria) иначе – обонятельный пузырек Ван-дер-Стрихта. Центральные отростки формируют обонятельные нервы, которые в количестве 15-20 проникают в полость мозгового черепа через продырявленную пластинку решетчатой кости к обонятельным луковицам. Рецепторные клетки высокочувствительные, они воспринимают одоранты (например, меркаптан) в миллионных долях мг/м3. При этом только24 молекулы одоранта, находящегося в воздухе, достигают рецепторов.

Возбуждение рецепторов происходит только на вдохе, а при выдохе отсутствует. Сами рецепторы быстро адаптируются к тем или иным запахам. Запахи блокируются специальными белками – ферментами. Адаптация к одному запаху не снижает чувствительности к одорантам другого вида, т.к. различные пахучие вещества действуют на разные рецепторы.

Обонятельные клетки относятся к хеморецепторам. Существует несколько теорий обоняния ни одна из которых не дает полного объяснения механизму обонятельной рецепции.

По теории Дж. Эймура и Р. Монкриффа
(стереохимическая теория) запах вещества определяется формой и размером пахучей молекулы, которая по конфигурации подходит к рецепторному участку мембраны «как ключ к замку». Концепция рецепторных участков разного типа, взаимодействующих с конкретными молекулами одорантов предлагает наличие рецептивных участков семи типов (по типам запахов: камфорные, эфирные, цветочные, мускусные, острые, мятные, гнилостные). Рецептивные участки плотно контактируют с молекулами одоранта, при этом изменяется заряд участка мембраны и в клетке возникает потенциал. По Эймуру весь букет запахов создается сочетанием этих семи составляющих. В апреле 1991 года сотрудники Института им. Говарда Хьюза (Колумбийский университет) Ричард Аксель и Линда Бак выяснили, что строение рецепторных участков мембраны обонятельных клеток генетически запрограммировано, и таких специфических участков имеется более 10 тыс. видов. Таким образом, человек способен воспринимать более 10 тыс. запахов (1991 г.).

По Зваардемакеру существует 9 классов, которые делятся на подклассы:

1 – класс эфрирных запахов (ацетон, хлороформ),

2 – класс ароматических запахов (камфорные, пряные, анисовые, лимонные, миндальные),

3 – класс цветочных запахов (ванилин),

4 – класс мускусных запахов,

5 – класс чесночных запахов (сероводород),

6 – класс пригорелых (бальзамных) запахов (бензол, фенол),

7 – класс каприловых запахов,

8 – класс отталкивающих запахов (хинин, пиридин),

9 – класс тошнотворных запахов (индол, скатол).

По теории Райта (вибрационная теория) запах вещества зависит от определенной частоты колебаний, присущих молекулам тех или иных веществ. Возможно эти колебания воспринимаются не только при непосредственном контакте, но и дистанционно.

Вероятно, существующие рецептивные участки на мембране рецептора обеспечивают пространственное кодирование обонятельной  информации с одновременным частотным кодированием интенсивности запаха.

Импульсы от рецепторов поступают в обонятельную луковицу, (Морганиев узел), которая имеет семислойное строение (по типу корковых центров):

1 – слой нервных волокон,

2 – слой обонятельных клубочков,

3 – наружный сетевидный слой,

4 – слой тел митральных клеток,

5 – внутренний сетевидный слой,

6 – зернистый слой,

7 – эпителиальный слой (эпендимный).

В центре обонятельной луковицы содержится канал, стенки которого выстланы эпендимоцитами. Крупные переключательные клетки (митральные) объединяют свои аксоны в пучки обонятельного тракта, который от луковицы идет к структурам обонятельного мозга. Часть клеток других слоев являются тормозными интернейронами (например, зернистые клетки).

Обонятельный тракт вместе с луковицей являются недоразвитыми аналогами обонятельной извилины мозга, которая имеется у животных – макросматиков. Обонятельный тракт формирует обонятельный треугольник, где волокна делятся на отдельные пучки. Часть волокон идет к крючку гиппокампа, другая часть через переднюю спайку переходит на противоположную сторону, третья группа волокон идет к прозрачной перегородке, четвертая группа – к переднему продырявленному веществу. В крючке гиппокампа находится корковый конец обонятельного анализатора, который связан с таламусом, гипоталамическими ядрами, со структурами лимбической системы.

Человек ориентируется в запахах слабо, зато вкусовое восприятие у него развито очень сильно.

Вкусовые ощущения родственны обонятельным и основаны на хеморецепции. Орган вкуса (organum gustum) – периферический аппарат вкусового анализатора представлен рецепторными вкусовыми клетками, которые сосредоточены на вкусовых сосочках языка в виде вкусовых луковиц. Луковиц насчитывается около 2000.

В составе луковицы имеется 3 вида клеток:

1 – вкусовые (рецепторные),

2 – опорные,

3 – базальные (регенеративные).

Вкусовые клетки вооружены микроворсинками, при контакте с которыми вкусовые вещества обеспечивают появление в клетках потенциала. Рецепторы обеспечивают восприятие четырех вкусовых качеств (соленого, сладкого, кислого, горького). Разное сочетание этих четырех вкусовых ощущений позволяет ориентироваться в широкой гамме вкусов пищи. Множество вкусовых ощущений обусловлено раздражением не только вкусовых, но и тактильных, температурных, обонятельных рецепторов. Рецептивные поля восприятия соленого, сладкого, кислого и горького имеют разную площадь и локализацию на поверхности языка.

Ко вкусовым ощущениям возникает адаптация, продолжительность которой пропорциональна концентрации действующего раствора. Адаптация к соленому и сладкому возникает быстрее, чем к горькому и кислому.

Импульсы от рецепторов по волокнам барабанной струны лицевого (VI) и языкоглоточного (IX) нервов поступают сначала в одиночное ядро, лежащее в каудальном отделе продолговатого мозга. Аксоны клеток этого ядра передают импульсы в таламус к заднемедиальному вентральному ядру, из которого информация поступает по аксонам клеток в область извилины морского конька и крючка, где находится корковый конец вкусового анализатора (по Бехтерову).

В норме вкусовые ощущения получаются при взаимодействии вкусового и обонятельного анализаторов.

В эмбриогенезе закладка вкусовых почек у человека происходит на восьмой неделе развития зародыша, а к шестому месяцу формирование вкусовой сенсорной системы завершается. Новорожденный ребенок сразу имеет возможность оценивать вкусовые качества пищи.

Аносмия – потеря обоняния,

агевзия – потеря вкуса,

анорексия – потеря аппетита,

булимия – чрезмерный аппетит.

После 80 лет большинство людей теряет обоняние (United press nternatonal, 27.12.1984 г.).

Рубрика: Физиология | Ваш отзыв »

Общие вопросы физиологии сенсорных систем

Воскресенье, 28 Март 2010

Основные этапы эволюции сенсорных систем.

Организм человека постоянно получает информацию из внешней среды от внутренних органов и частей тела.

Физиологические аппараты, воспринимающие эту информацию называются органами чувств. Таких органов чувств выделяют пять:

1 – орган осязания (кожа)

2 – орган вкуса (язык)

3 – орган обоняния (нос)

4 – орган зрения (глаз)

5 – орган слуха и равновесия (ухо)

Старая физиология в такой классификации отталкивалась от субъективного критерия ощущений (и анатомического критерия локализации рецепторного аппарата).

Эти периферические звенья афферентных систем представляют собой только часть тех сложных физиологических структур, которые воспринимают различные раздражения, преобразуют их в нервные импульсы, проводят в соответствующие центры ЦНС, где обеспечивается анализ информации. И.П. Павлов закономерно объединил в понятие психической деятельности два механизма:

1 – механизм условных рефлексов,

2 – механизм анализаторов (высших корковых структур восприятия информации).

На этой основе Павлов предложил называть органы чувств анализаторами. Анализатор (по Павлову) включает в себя три отдела:

I – периферический,

II – проводниковый,

III – центральный.

Итак, органы чувств являются вспомогательными аппаратами более сложных структур организма – анализаторов.

По современным научным представлениям анализатор является частной структурой аппарата восприятия, в котором кроме анализа информации осуществляются сложные процессы синтеза. Анализ раздражителей происходит во всех звеньях анализатора. Первичный анализ
происходит уже в рецепторах, реагирующих на конкретные раздражители среды. Более сложный анализ происходит в спинном мозге (реакции спинального животного на тактильные, болевые раздражители). Наиболее сложный анализ
осуществляется в структурах головного мозга в проекционных зонах коры, где также происходят процессы синтеза. В связи с этим, современная физиология оперирует новым научным понятием – сенсорные системы (от латинского слова sensus – чувство, ощущение).

Сенсорная система способна проводить импульсы от рецепторов в высшие отделы ЦНС по нескольким путям. Основной путь сенсорной системы состоит из пяти звеньев:

1 – рецептор (на периферии),

2 – чувствительный нейрон (в ганглиях),

3 – второй нейрон (в спинном мозге),

4 – третий нейрон (в таламусе),

5 – четвертый нейрон (в конкретной проекционной зоне коры).

Эти пять звеньев образуют специфический путь сенсорной системы. Кроме того, в спинном мозге и подкорке происходит параллельное переключение информации на неспецифические пути сенсорной системы, ведущие в другие отделы ЦНС (мозжечок, ретикулярную формацию), а затем в кору мозга.

Рецептор определенной чувствительности посылает импульсы в свою зону коры по специфическим путям, а в другие зоны – по неспецифическим путям. В результате, в коре мозга возникает сложная мозаика возбужденных зон коры (чувствительных, ассоциативных, двигательных) и других отделов мозга, отражающая аналитико-синтетическую деятельность. Эта деятельность позволяет нам наиболее полно воспринимать события внешнего мира, определять отношение к нему и реагировать сознательным поведением. Сенсорные системы решают центральную философскую проблему отношения бытия, правильности отражения внешнего мира в сознании человека.

Познание окружающего мира всегда начинается с
ощущения, которое позволяет распознать отдельные свойства и качества предметов. На основе ощущений формируется восприятие предмета или явления в целом, в единстве всех его свойств и качеств. На базе ощущений и восприятий возникает и формируется представление, которое расширяет возможности человеческого познания. Представление дает возможность воспроизвести образ предмета или явления воздействовавшего в прошлом на сознание человека.

Ощущения, восприятия и представления отражают только внешние стороны и связи отдельных предметов и явлений. Познание сущности явлений, закономерности процессов осуществляется за счет абстрактного мышления, которое посредством понятий, суждений и умозаключений
позволяет вскрыть сущность явлений, их внутренние связи. Наиболее сложный процесс психологического познания человека другой личностью представляет собой круг интересов науки психологии. Раскрытие сущности психологических явлений, выступающих в форме внутренних переживаний (ощущений, мыслей, чувств) и которые недоступны прямому наблюдению, происходит благодаря работе сенсорных систем.

Сенсорные системы можно классифицировать на несколько групп.

По характеру раздражителей:

1 – механические (тактильная, болевая, проприоцептивная, вестибулярная сенсорные системы, барорецептивный отдел висцеральной сенсорной системы),

2 – химические (вкусовая, обонятельная сенсорные системы, хеморецептивный отдел висцеральной сенсорной системы),

3 – световые (зрительная сенсорная система),

4 – звуковые (слуховая сенсорная система),

5 – температурные (температурная сенсорная система).

По среде, из которой воспринимаются раздражения:

1 – внешние (вкусовая, тактильная, обонятельная, зрительная, слуховая сенсорные системы),

2 – внутренние (химическая, баростезическая сенсорные системы).

Температурная, болевая, вестибулярная и проприоцептивная сенсорные системы реагируют на внешние и внутренние раздражители.

Все анализаторы функционируют не изолированно, а в тесном взаимодействии друг с другом. Воздействия внешней среды на организм воспринимаются несколькими сенсорными системами, которые на основе аналико-синтетической деятельности мозга обеспечивают целостное восприятие процессов или явлений, их адекватное отражение в сознании человека.

Способность к элементарному анализу раздражителей появляется со свойством раздражимости организмов и совершенствуется в процессе эволюции.

Со специализацией отдельных участков клеточной мембраны у простейших появляется способность к таксису
(положительному или отрицательному), т.е. к приближению или удалению по отношению к раздражителю. Мембранная хемо – и механорецепция позволяет избегать вредных воздействий и находить пищу.

У многоклеточных появляются специализированные рецепторные клетки (механо-, хемо – и терморецепторы кишечнополостных), которые позволяют избирательно реагировать на раздражения.

Централизация нервной системы обеспечивает появление центральных нервных механизмов анализа действующих раздражителей и на этой основе – специализацию рецепторов, установление их связей с эффекторами. У червей таким путем происходит формирование простейших рефлекторных механизмов целесообразного поведения. У моллюсков появление дистантных рецепторов и развитие мозга обеспечивает возможность нахождения пищи или обнаружения опасности на расстоянии и своевременной на них реакции. У высших беспозвоночных и низших позвоночных специализация дистантных рецепторов и совершенствование их вспомогательного аппарата, развитие систем анализа и временных связей в высших отделах мозга позволяет использовать индивидуальный опыт для организации приспособительного поведения.

У высших позвоночных с тонкой дифференцировкой экстеро – и интеро – рецепторов, становлением аналитико-синтетической деятельности мозга появляется возможность выживания в сложной и неблагоприятной обстановке.

Условия внешней среды, различная интенсивность воздействия разнообразных факторов в процессе трудовой деятельности человека определяют уровень чувствительности тех или иных его анализаторов, способность к компенсации недостатка зрения, слуха и т.д. за счет обострения чувствительности других анализаторов. У слепых резко обостряются слух и кожная чувствительность. У глухих обостряется зрение. Порядка 90 % информации поступает к нам через орган зрения, а остальные 10 % приходится на восприятие другими анализаторами. У женщин гораздо более высокий уровень цветоощущения, в 10 раз острее обоняние, чем у мужчин. Музыканты способны слышать звучание каждого инструмента в оркестре. Художники различают многие десятки оттенков цвета. Дегустаторы способны точно определять сорт вина, сроки его выдержки и год урожая винограда. Дети, страдающие бронхиальной астмой способны слышать звуки частотой до 30000 Гц, тогда как у обычного человека верхним порогом слуховых ощущений является 20000 Гц.

Соматическая и проприоцептивная сенсорные системы.

Вспомогательный аппарат соматической сенсорной системы.

Старая физиология предлагала к рассмотрению соматосенсорную систему, включая в это понятие только кожный анализатор. Современная наука, учитывая тесную связь покрова тела с внутренними органами (висцеро-сенсорные связи), предлагает включать в понятие соматосенсорная система следующее:

1 – болевую, температурную и тактильную сенсорные системы (кожный анализатор),

2 – проприоцептивную сенсорную систему (анализатор мышечно-суставного чувства),

3 – висцеральную сенсорную систему (интероцентивный анализатор).

Болевая (ноцицептивтивная) сенсорная система имеет особое значение для выживания организма. Боль – неизбежный и постоянный спутник человека, предупреждающий об опасности, защищающий организм. Боль вызывает охранительные рефлексорные реакции, сопровождается вегетативными изменениями: расширением зрачков, сужением сосудов, повышением АД, учащением пульса, напряжением мышц в регионе.

Внезапная, мучительная и упорная боль угнетает ЦНС, вызывает расстройство гомеостаза, приводит к развитию болевого шока. Болевые ощущения возникают при действии любых чрезмерных раздражителей. Первыми реагируют на раздражение болевые рецепторы – свободные нервные окончания, расположенные как в поверхностных слоях кожи, так и внутри тела. При усилении раздражителя включаются рецепторы других типов (тактильные, температурные), передавая мощный поток болевых импульсов к таламусу (подкорковый уровень), а затем в кору. Локализация болевой чувствительности в коре полушарий точно не выяснена. Раздражение коры не вызывает боли, поэтому считается, что центром болевой чувствительности является таламус.

В зоне повреждения или воспаления тканей боль обеспечивается образованием БАВ в нервных окончаниях любого типа (гистамин, брадикинин, простагландины, фактор Хагемана). При заболевании все большее число рецепторов становится способными воспринимать боль. Благодаря «превращению» различных рецепторов в болевые, кожа обладает огромной болевой настороженностью.

Первый нейрон болевой сенсорной системы лежит в спинальном ганглии, второй в спинном мозге, третий в таламусе. В проведении болевых сигналов участвуют быстро проводящие миелиновые волокна группы А со скоростью проведения 8-17 м/с (Аd2) и 20-30 м/с (Аd1), а также медленно проводящие безмиелиновые волокна группы С со скоростью проведения 0,5-2 м/с. Тактильные сигналы проводятся с гораздо большей скоростью, чем болевые. При ударе ребром ладони о край стола сначала возникает тактильное ощущение, затем чувство первичной коротколатентной боли, а затем нарастающее чувство длиннолатентной боли. Основной путь болевой чувствительности – боковой спинноталамический + лемнисковый путь (через медиальную петлю) и латеральный тракт Морина (спинно-шейный).

Температурная сенсорная система
имеет большое значение для нормальной работы механизмов терморегуляции. Рецепторы системы залегают в коже, роговице глаза, слизистых оболочках и внутренних органах. Терморецепторов 2 вида:

-  тепловые (тельца Руффини),

-  холодовые (колбы Краузе).

Свободные нервные окончания, воспринимающие боль, также воспринимают тепло. Нейтральный участок температурной шкалы находится в пределах от +29 до + 32 оС, когда человек не ощущает ни тепла, ни холода.

Холодовые терморецепторы передают импульсы по
быстро проводящим миелиновым волокнам группы А. Тепловые рецепторы проводят информацию по медленно проводящим миелиновым волокнам группы С. Первый нейрон температурной сенсорной системы лежит в спинальном ганглии, второй в заднем роге спинного мозга, третий в таламусе. Путь температурной чувствительности – боковой спинно-таламический. При одновременном возбуждении тепловых и холодовых рецепторов субъективно у человека возникает чувство «жара». При повышении температуры тела (лихорадке) появляется ощущение «озноба». Ощущение холода более интенсивно, чем тепла, но более кратковременно, т.к. колбы Краузе лежат в коже более поверхностно.

Тактильная сенсорная система обеспечивает восприятие прикосновения, давления, вибрации. Рецепторы системы лежат в коже неравномерно. Их наибольшее количество находится на губах, кончиках пальцев и кончике языка, в коже сосков груди и половых органов.

Свободные нервные окончания, оплетающие волосяную луковицу реагируют на самое легкое прикосновение при отклонении волоса на 50. Диски Меркеля расположены в коже пальцев рук. В коже, лишенной волосяного покрова, локализованы тельца Мейсснера. Более глубоко в коже залегают тельца Паччини, реагирующие на давление и вибрацию. Методом двухточечного теста выявляются участки кожи с наибольшей плотностью рецепторов. Наименьшее расстояние между ножками циркуля Вебера 1,1 мм определяется у кончика языка, 2,2 мм – у кончиков пальцев, 6,8 мм – у кончика носа, 8,9 мм – у середины ладони, 67 мм – по средней линии спины.

Первый нейрон тактильной сенсорной системы лежит в спинальном ганглии, второй – в заднем роге спинного мозга, третий – в таламусе, четвертый – в постцентральной извилине коры полушария. Главный путь тактильной чувствительности – передний спинноталамический.

Пропреоцептивная сенсорная система
обеспечивает мышечно-суставное чувство с помощью которого контролируется положение тела в пространстве и взаиморасположение его частей. Проприорецепторы расположены в мышцах, сухожилиях и связочно-суставном аппарате.

Проприорецепторы (механорецепторы двигательной сенсорной системы) делятся на 3 основных типа:

1 – тельца Гольджи (оплетают сухожильные волокна мышц или свободнолежащие),

2 – Тельца Пачини (залегают в фасциях, сухожилиях и капсулах суставов),

3 – нервно-мышечные и нервно-сухожильные веретена (имеют удлиненную форму и лежат в толще мышц). Эти рецепторы состоят из капсулы и проходящих внутри нее интрафузальных волокон (остальные волокна мышцы – экстрафузальные).

Рецепторы первого и второго типов возбуждаются при сокращении мышцы, а веретена – при расслаблении. Поток импульсов обратной связи, поступающих от всех типов проприорецепторов, информируют ЦНС при любом состоянии мышц, при всех, даже самых малейших изменениях мышечного тонуса. Чувствительность рецепторов в веретенах регулируется самой ЦНС с помощью двух разновидностей нервных волокон :

1. a – волокон (таких до 70 %) и

2. g – волокон (таких до 30 %).

По a – волокнам идут импульсы, вызывающие сокращение мышцы, а по g – волокнам поступают импульсы сокращения только к интрафузальным волокнам мышечных веретен. При этом угнетается их возбудимость.

Импульсы проприоцептивной чувствительности идут к первому нейрону в спинальном ганглии, второй нейрон лежит в заднем роге спинного мозга (ядра Кларка), третий – в таламусе, четвертый – в предцентральной извилине коры полушария. Пути проприоцептивной чувствительности – пучки Голля и Бурдаха, передний и задний спиномозжечковые пути.

Висцеральная сенсорная система

Висцерорецепторы (рецепторы внутренних органов) по сравнению с экстерорецепторами обладает большей специфичностью по отношению к действующим раздражителям. Среди них различают: хеморецепторы, осморецепторы, баррорецепторы и болевые рецепторы.

Сдвиги в состоянии внутренних органов, связанные с изменением химизма. Осмотического и механического давления, температуры, вызывают изменение сигналов поступающих в ЦНС. В ответ на это изменяется нервная и гуморальная регуляция работы органов.

Особенностью висцеральной сенсорной системы является то , что ее сигналы, как правило. Не ощущаются человеком.

Болевая, соматическая и висцеральная  сенсорные системы тесно связаны между собой висцеросенсорными связями. Внешние рецепторы кожи таким образом становятся посредниками между внешним миром и внутренней средой организма. Каждый орган имеет свое представительство на определенных участках кожи. Такие участки называются зонами отраженных болей, или иначе  – проекционными зонами Захарьина – Геда, а кожа является зеркалом внутренней среды организма.



Рубрика: Физиология | Ваш отзыв »

Вегетативная нервная система, ее морфологическая и функциональная характеристики

Воскресенье, 28 Март 2010

Нервную систему организма животных и человека разделяют на два морфофункциональных отдела:

1 – Соматическая
(анимальная) нервная система (systema nervosum somaticum), которая иннервирует скелетные мышцы и органы чувств, обеспечивая восприятия раздражений и ответные моторные реакции.

2 – Вегетативная
(автономная) нервная система (systema nervosum autonomicum), которая иннервирует внутренние органы и железы, в том числе эндокринные, обеспечивая регуляцию обмена веществ в органах, скелетных мышцах, рецепторах и в самой центральной нервной системе.

ВНС имеет центральную часть и периферическую часть. Центральные отделы ВНС представлены ядрами, лежащими в среднем (III), продолговатом (VII, IX, X) и спинном мозге. Периферические отделы ВНС представлены ганглиями, нервами и их ветвями. Оба морфологических отдела ВНС регулируются вегетативными центрами, расположенными в гипоталамусе и структурах лимбической системы. Высший контроль через гипоталамические центры осуществляет кора головного мозга, особенно ее лобные и височные отделы.

Деятельность ВНС происходит вне сферы сознания, но сказывается на общем самочувствии и эмоциональной сфере, определяя уровень функциональной активности соматической нервной системы и обслуживаемых ею органов.

ВНС регулируют обмен веществ, рост и размножение (трофическая функция), координирует работу органов и систем (адаптационная функция). Адаптационно-трофическое влияние ВНС распространяется на все отделы НС, включая и кору головного мозга. Такая обратная связь превращает нервную систему в систему управления замкнутого цикла, а весь организм представляет собой саморегулирующуюся систему
от клеточного до организменного уровня.

Вегетативная нервная система, в отличие от соматической НС, имеет ряд особенностей:

1 – она контролируется, но не управляется корой головного мозга;

2 – она не имеет
собственных чувствительных волокон, которые являются общими для СНС и ВНС;

3 – двигательные
вегетативные волокна переключаются в вегетативных ганглиях и состоят из преганглионарного и постганглионарного участков.

В зависимости от места расположения все ганглии делятся на:

1 – паравертебральные
(лежащие вдоль позвоночника),

2 – превертебральные
(лежащие на удалении от позвоночника в составе сплетений),

3 – экстрамуральные
(лежащие возле иннервируемого органа),

4 – интрамуральные
(лежащие в стенке иннервируемого органа).

Преганглионарные волокна белого цвета (покрыты миелином), а постганглионарные волокна серого цвета (безмиелиновые). Количество преганглионарных волокон гораздо меньше, чем постганглионарных. В ганглиях происходит размножение нервных импульсов, и такой способ контакта нейронов называется мультипликацией (импульсы к органам передаются более диффузно, чем в соматической НС).

Физиологические особенности ВНС
обусловлены строением волокон. Безмиелиновые волокна тонкие и проводят импульсы со значительно меньшей скоростью (1-3 м/с), чем миелиновые (120-130 м/с). Вегетативные волокна менее вобудимы и обладают более продолжительным рефрактерным периодом, чем соматические, поэтому для возбуждения вегетативных нервов необходимо более сильное раздражение.

ВНС по положению своих ядер и узлов, а также по характеру влияния на органы подразделяется на:

1 – симпатический отдел (pars sympаthica),

2 – парасимпатический отдел (pars parasympаthica).

Влияние этих двух отделов на работу органов носит, как правило, противоположный характер. Один отдел усиливает, а другой – тормозит работу органов «Бегства от роя ос подобно действию симпатической нервной системы, а глубокий здоровый сон  аналогичен парасимпатическому влиянию на организм». Часть органов имеет только симпатическую иннервацию (потовые железы, гладкие мышцы кожи, надпочечники). Симпатический отдел доминирует в дневное время, во время бодрствования, а парасимпатический – в ночное время суток. Таким образом, ВНС является одним из регуляторов биологических ритмов в организме.

В органах с двойной вегетативной иннервацией наблюдается взаимодействие симпатических и парасимпатических нервов в форме согласованного антагонизма:

симпатический отдел

парасимпатический отдел

1 – расширяет зрачок

суживает зрачок

2 – суживает сосуды

расширяет сосуды

3 – учащает и усиливает работу сердца

урежает и ослабляет работу сердца

4 – тормозит перистальтику кишечника

усиливает перистальтику кишечника

5 – угнетает секрецию желез

возбуждает секрецию желез

6 – расширяет бронхи

суживает бронхи

7 – учащает и усиливает дыхание

урежает и ослабляет дыхание

8 – сокращает сфинктер и расслабляет стенку мочевого пузыря

расслабляет сфинктер и сокращает стенку мочевого пузыря

Самый главный парасимпатический нерв – блуждающий (X).

Симпатический отдел ВНС имеет центры в ядрах боковых рогов С8 – L3 сегментов спинного мозга. От ядер в составе передних корешков спинного мозга идут преганглионарные волокна, которые переключаются в симпатических ганглиях. Ганглии располагаются двумя цепочками спереди и латерально вдоль позвоночного столба и образуют симпатические стволы (truncus syumpatiicus). Они тянутся от основания черепа до вершины копчика, где сливаются в нижнем копчиковом узле. Стволы делятся на шейную, грудную, крестцовую и копчиковую части. В шейной части
3 узла (верхний, средний, нижний). Они отдают постганглионарные волокна к органам головы, шеи и к сердцу. В грудной части 10-12 узлов. Они отдают ветви к сердцу, легким и органам средостения. От 5-11 узлов отходят внутренностные ветви, образующие солнечное (чревное) сплетение (plexus coeliacus). В поясничной части 3-5 узлов. От них ветви идут к сплетениям брюшной полости и таза. В крестцовой части 4 узла, отдающие ветви к сплетениям таза.

Парасимпатический отдел ВНС имеет центры в ядрах ствола мозга и ядрах крестцовых сегментов спинного мозга. Периферическая часть представлена узлами и волокнами III (глазодвигательного), VII (лицевого), IX (языкоглоточного) и X (блуждающего) черепных нервов, отходящих от ствола мозга, а также тазовыми нервами.

Ядра VII и IX пар черепных нервов входят в состав слюноотделительного центра. Ядра X пары входят в состав центра дыхания, сердечной деятельности и др. жизненно важных центров продолговатого мозга.

В крестцовых сегментах лежат центры мочеиспускания, дефекации и половых функций.

В онтогенезе вегетативные структуры формируются из нейробластов, находящихся между крыльной (дорзальной) и основной (вентральной) пластинками нервной трубки. Аксоны нервных клеток выходят в составе передних корешков, образуя преганглионарные волокна ВНС. Из ганглиозных валиков к передним корешкам мигрируют группы нейробластов. Они по бокам от позвоночника образуют ганглии симпатических стволов. К узлам прорастают белые соединительные ветви, а от узлов серые соединительные ветви. Из узлов вдоль нервных волокон перемещаются по направлению к органам нейробласты, которые формируют превертебральные, экстрамуральные и интрамуральные ганглии.

В процессе филогенда произошло разделение нервной системы на соматическую и вегетативную НС. У круглоротых и рыб
появляются блуждающие нервы (X), иннервирующие проксимальный отдел кишечника, сердце и жабры. Появляются зачатки симпатических стволов. У амфибий впервые появляются превертебральные ганглии. У рептилий и птиц вегетативные волокна теряют связь с задними корешками спинного мозга и объединяются с передними корешками. У ланцетника
вегетативные структуры примитивны и связаны с задними корешками, а ганглии не сформированы. У млекопитающих преганглионарные волокна идут в составе только передних корешков. Нервные клетки в ганглиях дифференцируются на двигательные, чувствительные и ассоциативные.



Рубрика: Физиология | Ваш отзыв »

Кора больших полушарий. Современные методы исследования функций мозга

Четверг, 25 Март 2010

Большие полушария – парные образования головного мозга. У человека они достигают ≈ 80% от общей массы мозга. Большие полушария осуществляют регуляцию высших нервных функций, лежащих в основе всех психических процессов человека, в то время как стволовая часть мозга обеспечивает низшие функции нервной системы, связанные с регуляцией деятельности внутренних органов.

Высшие функции обеспечиваются деятельностью особого отдела больших полушарий – коры головного мозга, которая несет главную ответственность за формирование условно-рефлекторных реакций. У человека по сравнению с животными кора одновременно ответственна и за согласование работы внутренних органов. Такое возрастание роли коры в регуляции всех функций в организме называется кортикализацией функций.

Кора выполняет следующие функции:

1 – взаимодействие организма с внешней средой за счет безусловных и условных рефлексов.

2 – осуществление высшей нервной деятельности (поведения) организма.

3 – выполнение высших психических функций (мышления и сознания).

4 – регуляция работы внутренних органов и обмена веществ в организме.

Кора больших полушарий представлена 12-18 миллиардами клеток, расположенных тонким слоем 3-4 мм на площади 2400 см2. 65-70 % этой площади находится в глубине борозд, а 30-35 % – на видимой поверхности полушарий. Кора состоит из нервных клеток, их отростков и нейроглинов, для которых характерно обилие межнейронных связей.

Функциональной единицей коры является вертикальная колонка взаимосвязанных нейронов. Все нейроны вертикальной колонки отвечают на одно и тоже афферентное раздражение одинаковой реакцией и совместно формируют эфферентный ответ. Распространение возбуждения в горизонтальном направлении (иррадиация) обеспечивается поперечными волокнами, идущими от одной вертикальной колонки к другой, а ограничивается – процессами торможения. Возникновение возбуждения в вертикальной колонке нейронов приводит к активности спинальные мотонейроны и к сокращению связанных с ними мышц.

Упорядоченное положение клеток в коре называется цитоархитектоникой, а их волокон – миелоархитектоникой.

При микроскопическом исследовании в коре различают шесть слоев нервных клеток:

1 – молекулярный
(горизонтально расположенные клетки и волокна + дендриты пирамидных клеток),

2 – наружный зернистый
(звездчатые и мелкие пирамидные клетки + тонкие нервные волокна),

3 – наружный пирамидный
(средние и малые пирамидные клетки + восходящие волокна),

4 – внутренний зернистый
(звездчатые клетки + таламо-корковые волокна и горизонтальные миелиновые волокна),

5 – внутренний пирамидный
(крупные пирамидные клетки Беца от которых начинаются пирамидные проводящие пути),

6 – мультиформный
(мелкие полиморфные клетки).

В первом слое коры волокна образуют полоску молекулярной пластинки. Во втором слое залегают тонкие волокна наружной зернистой пластинки. В составе четвертого слоя коры находится полоска внутренней зернистой пластинки (наружная полоска Байярже). В пятом слое содержатся волокна внутренней пирамидной пластинки
(внутреняя полоска Байярже).

Основная информация в кору поступает по специфическим афферентным проводящим путям, заканчивающимся на клетках 3 и 4 слоев. Неспецифические пути от РФ заканчиваются в верхних слоях коры и регулируют ее функциональное состояние (возбуждение, торможение).

Звездчатые нейроны выполняют главным образом чувствительную (афферентную) функцию. Пирамидные и веретеновидные клетки – это преимущественно двигательные (эфферентные) нейроны.

Часть клеток коры принимают информацию от любых рецепторов организма – это полисенсорные нейроны, воспринимающие импульсы только от определенных рецепторов (зрительных, слуховых, тактильных и т.д.). Клетки нейроглии выполняют вспомогательные функции: трофическую, нейросекреторную, защитную, изолирующую.

Специализированные нейроны и другие клетки, входящие в состав вертикальных колонок, образуют отдельные участки коры, которые называются проекционными зонами
(цитоархитектоническими полями)[1]. Эти функциональные зоны коры делятся на 3 группы:

1.  – афферентные (чувственные);

2.  – эфферентные (двигательные или моторные);

3.  – ассоциативные (соединяют предыдущие зоны и обусловливают сложную работу мозга, лежащую в основе высшей психической деятельности).

У человека ассоциативные зоны достигают наибольшего развития. Локализация функций в коре головного мозга относительна – здесь нельзя провести каких-либо четких границ, поэтому мозг обладает высокой пластичностью, приспосабливаемостью к повреждениям. Тем не менее, морфологическая и функциональная неоднородность коры позволила выделить в ней 52 цитоархитектонических поля (К. Бродман), а среди них – центры зрения, слуха, осязания и др. Все они связаны между собой волокнами проводящих путей белого вещества, которые делятся на 3 типа:

1 – ассоциативные
(связывают зоны коры в пределах одного полушария),

2 – комиссуральные
(связывают симметричные зоны коры двух полушарий через мозолистое тело),

3 – проекционные
(связывают кору и подкорку с периферическими органами, бывают чувствительные и двигательные).

Значение важнейших зон коры головного мозга.

1. Чувствительная зона коры (в постцентральной извилине) воспринимает импульсы от тактильных, температурных и болевых рецепторов кожи, а также от проприорецепторов противоположной половины тела.

2. Двигательная зона коры
(в предцентральной извилине) содержит в 5 слое коры пирамидные клетки Беца, от которых идут импульсы произвольных движений к скелетным мышцам противоположной половины тела.

3. Премоторная зона
(в основании средней лобной извилины) обеспечивает сочетанный поворот головы и глаз в противоположную сторону.

4. Праксическая зона
(в надкраевой извилине) обеспечивает сложные целенаправленные движения практической деятельности и профессиональных двигательных навыков. Зона асимметрична (у правшей – в левом, а у левшей – в правом полушарии).

5. Центр проприоцептивного гнозиса (в верхней теменной дольке) обеспечивает восприятие импульсов проприорецепторов, контролирует ощущения тела и его частей как целостного образования.

6. Центр чтения (в верхней теменной дольке, вблизи затылочной доли) контролирует восприятие написанного текста.

7. Слуховая зона коры
(в верхней височной извилине) воспринимает информацию от рецепторов органа слуха.

8. Слуховой центр речи, центр Вернике (в основании верхней височной извилины). Зона асимметрична (у правшей – в левом, а у левшей – в правом полушарии).

9. Слуховой центр пения
(в верхней височной извилине). Зона асимметрична (у правшей – в левом, а у левшей – в правом полушарии).

10. Двигательный центр устной речи, центр Брока (в основании нижней лобной извилины) контролирует произвольные сокращения мышц, участвующих в речеобразовании. Зона асимметрична (у правшей – в левом, а у левшей – в правом полушарии).

11. Двигательный центр письменной речи (в основании средней лобной извилины) обеспечивает произвольные движения, связанные с написанием букв и других знаков. Зона асимметрична (у правшей – в левом, а у левшей – в правом полушарии).

12. Стереогностическая зона (в угловой извилине) контролирует узнавание предметов наощупь (стереогноз).

13. Зрительная зона коры
(в затылочной доле) воспринимает информацию от рецепторов органа зрения.

14. Зрительный центр речи
(в угловой извилине) контролирует движение губ и мимику говорящего оппонента, тесно связан с другими сенсорными и моторными речевыми центрами. Речь и сознание – это филогенетические наиболее молодые функции мозга, поэтому речевые центры имеют большое число рассеянных элементов и наименее локализованы. Речевые и мыслительные функции выполняются при участии всей коры. Речевые центры у человека сформировались на основе трудовой деятельности, поэтому они асимметричные, непарные и связаны с рабочей рукой.

При поражении чувствительной зоны коры может возникать частичная потеря чувствительности (гипэстезия). Одностороннее поражение приводит к нарушению кожной чувствительности на противоположной стороне тела. При двустороннем повреждении наблюдается полная  потеря чувствительности (анестезия). В зависимости от обширности поражения двигательной зоны коры возникает частичная (парез) или полная (паралич) утрата движений. При поражении праксической зоны развивается (моторная или конструктивная) апраксия. Апраксия другого рода (идеаторная апраксия – «апраксия замысла») возникает при поражении передних отделов лобных долей. Здесь же возможно нарушение координации движений (корковая атаксия), сложных двигательных функций (акинезия), обеспечивающих трудовую деятельность, письмо (аграфия) и речь (моторная афазия). Поражение центра проприоцептивного гнозиса вызывает агнозию частей собственного тела (аутотопагнозию) – нарушение схемы тела. Поражение стереогностической зоны приводит к потере способности чтения (алексия). При двустороннем поражении слуховой зоны коры возникает полная корковая глухота. Поражение слухового центра речи (Вернике) имеет место словесная глухота (сенсорная афазия), а при поражении слухового центра пения возникает музыкальная глухота (сенсорная амузия) и неспособность к составлению осмысленных предложений  из отдельных слов (аграмматизм). Поражение зрительной зоны коры в равных ее участках вызывает утрату способности ориентироваться в незнакомой обстановке, потерю зрительной памяти. Двустороннее поражение приводит к полной корковой слепоте.

Любая функциональная зона коры находится в анатомической и функциональной связи с другими зонами коры, с подкорковыми ядрами, структурами промежуточного мозга и ретикулярной формации, что обеспечивает совершенство выполняемых ими функций.

Лимбическая система – наиболее древняя часть коры, включающая в себя ряд образований коркового и подкоркового уровня (лобные доли мозга, поясная извилина, мозолистое тело, серый покров, свод, гиппокамп, миндалина и сосцевидные тела, таламус, стриопаллидарная система, ретикулярная формация). Основные ее функции:

1 – регуляция вегетативных процессов (особенно пищеварения),

2 – регуляция поведенческих реакций,

3 – формирование и регуляция эмоций, сна,

4 – формирование и проявление памяти.

Лимбическая система формирует положительные и отрицательные эмоции со всеми сопровождающими и вегетативными, эндокринными и двигательными компонентами. Она создает мотивацию поведения, просчитывает способы действий, пути достижения полезного результата. Способность воссоздавать перед глазами прошедшие события – одна из удивительных способностей мозга. Ключевая роль в обработке информации принадлежит гиппокампу (морской конек). Здесь происходит ее качественная сортировка. Часть информации попадает в ассоциативные зоны коры и там анализируется, а другая часть сразу закрепляется в долговременной памяти. Отдельные воспоминания систематизируются и превращаются в устойчивые во сне, в фазе глубокого сна, когда человек не видит сновидений.

При поражении лимбической системы затрудняется формирование условных рефлексов, нарушаются процессы памяти, теряется избирательность реакций и отмечается неумеренное их усиление.

Большой мозг состоит из почти идентичных половин – правого и левого полушарий, которые связаны мозолистым телом. Комиссуральные волокна связывают симметричные зоны коры. Тем не менее, кора правого и левого полушарий не симметричны не только внешне, но и в функциональном отношении. Установлено, что левое полушарие
обеспечивает логическое абстрактное мышление. Оно отвечает за письмо, чтение, математический счет. Правое полушарие обеспечивает конкретное образное мышление. Оно отвечает за эмоциональную окраску речи, музыкальность, ориентацию в пространстве, восприятие геометрических фигур, рисунков, природных объектов.

Оба полушария работают вместе, но одно из них, как правило, доминирует у каждого человека. По способу мышления и характеру запоминания информации все люди практически делятся на левополушарный тип и правополушарный тип. Темпы созревания левого и правого полушария имеют половые особенности. У девочек левое полушарие развивается быстрее, что подтверждается более быстрым развитием речи и психомоторным развитием. У аномальных детей развитие левого полушария значительно задерживается, функциональная асимметрия выражена слабо. У детей с высокой умственной работоспособностью сильнее выражено различие между правым и левым полушарием (Физиол. человека, № 1, 1983 г.).

Для изучения функций коры головного мозга применяются различные методы:

1. Удаление отдельных участков коры оперативным путем (экстирпация).

2. Метод раздражения электрическими, химическими и температурными раздражителями.

3. Метод отведения биопотенциалов и регистрации электрической активности зон коры или отдельных нейронов, ЭЭГ.

4. Классический метод условных рефлексов.

5. Клинический метод изучения функций у людей с поражениями коры мозга.

6. Техника сканирования, например ядерно-магнитный резонанс и позитрон-эмиссионная  томография. Пользуясь этими методами, наблюдая за притоком крови к определенным областям мозга во время мыслительных процессов, исследователи установили, какие именно участки коры помогают слышать слова, видеть слова и произносить слова.

7. Метод тепловизионного исследования позволил уточнить гипотезу о том, что, несмотря на сложную структуру коры, можно увидеть изображение на ее поверхности. Эту гипотезу выдвинули ученые Института ВНД и нейрофизиологии. Сотрудники Института радиотехники и электроники АН РФ гипотезу подтвердили. Тепловизор с чувствительностью в сотые доли градуса передавал в компьютер термокарты коры головного мозга белой крысы со скоростью 25 кадров в секунду. Крысе показывали изображения геометрических фигур. На дисплее эти фигуры четко просматривались на поверхности коры мозга. Первичное изображение, попадающее на сетчатку, преобразуется рецепторами в импульсы и вновь восстанавливается в коре как на экране.

Электроэнцефалография (ЭЭГ) является распространенным методом исследования мозга. Ритм электрических колебаний соответствует тому или иному функциональному состоянию мозга.

Активное бодрствование сопровождает  $ (бета)-ритм с частотой 14-100 колебаний в секунду.

В покое с закрытыми глазами наблюдается  " (альфа)- ритм с частотой 8 – 13 колебаний в секунду.

Во время глубокого сна регистрируется * (дельта)- ритм с частотой 0,5-3 колебаний в секунду.

В состоянии неглубокого сна наблюдается 2 (тета) – ритм с частотой 4-7 колебаний в секунду.

Ээг позволяет объективно оценить подвижность, распространенность и взаимоотношения в коре процессов возбуждения и торможения.



Рубрика: Физиология | Ваш отзыв »